Οσφρηση σκυλου

a.EXTERNAL NOSE

Tο κρανίο των σκύλων όπως κι όλων των θηλαστικών αποτελείται απ’το μετωπικό και το ρινικό οστό. Το δεύτερο(ρινικό οστό) περιέχει το οσφρητικό σύστημα καθώς και τη μύτη στην οποία διακρίνουμε το μπροστινό μέρος πού ονομάζεται εξωτερική μύτη(external nose) και ένα εσωτερικό μέρος.Η εξωτερική μύτη περιλαμβάνει(carries out) σημαντικές λειτουργείες εξίσου σπουδαίες (συγκρινόμενες) όπως οι λειτουργείες του εξωτερικού αυτιού το οποίο φροντίζει για την μετάδοση του ήχου.

Μέσω της εξωτερικής μύτης οδηγείται ο αέρας στην εσωτερική μύτη.Τhis picking up simulated διεγείρεται by the cartilage χονδρος and strong, muscled structure of the forenose(μυωδης κατασκευή του ρύγχους).Το ρύγχος(forenose) είναι υγρό(πρόκειται για το κομμάτι πάνω απ΄το χείλος) και συνήθως είναι μαύρο ή καφέ(μπορεί να΄ναι και τριανταφυλλί),ανάλογα με το χρώμα τριχώματος του σκύλου.Η επιφάνεια του ρύγχους (forenose) είναι χαρακτηριστική για κάθε σκύλο κι αποτελεί ένα ιδιαίτερο αποτύπωμα όπως ακριβώς τα δακτυλικά αποτυπώματα του ανθρώπου.Σύμφωνα με πολλούς επιστήμονες τα σκυλιά που’χουν μακρύ ρύγχος μεγαλύτερη οσφρητική ικανότητα.

Στο ρύγχος βρίσκονται τα ρουθούνια(nostrils) που αποτελούν την είσοδο του αέρα προς τις ρινικές κοιλότητες.Η εισπνοή ή μια ‘’εντατική γευση’’κάνουν τα ρουθούνια να φαρδαίνουν ή να κονταίνουν ώστε να ελεγξουν την ποσότητα του αέρα που θα επιστρέψουν να εισχωρήσει στην ρινική κοιλότητα.Οι μύες της εξωτερικής μύτης(external nose) των ενήλικων σκυλιών καθώς και των έμπειρων ιχνηλατών είναι πλήρως ανεπτυγμένοι γι αυτό και η εξωτερική μύτη μπορεί να κινηθει ελάχιστα(σε σχεση με των κουταβιών και απειρων ιχνηλατών).

Κατά την εισπνοή,στρίβοντας ο σκύλος το κεφάλι και το σώμα μπορεί να εντοπίσει την πηγή της οσμής .Για τον εντοπισμό σημαντικό ρόλο παιζει η υγρή βλεννογόνος μεμβράνη(mucous membrane) που συνοδεύεται από εκκρίσεις των αδένων του Bowman.Για να γίνει κατανοητό αρκεί να πού με ότι κάτι παρόμοιο συμβαίνει όταν εμείς οι άνθρωποι προσπαθούμε να εντοπίσουμε την κατευθυνση του ανέμου χρησιμοποιώντας το βρεγμένο δάκτυλο.(το βαζουμε στο στομα,το σαλιώνουμε και το βαζουμε υστερα στον ανεμο να δουμε από ποια μερια θα στεγνώσει) .



b.INTERNAL NOSE

Διαχωρισμένες απ΄την nasal septum(διαχωριστικο) υπάρχουν στην εσωτερική μύτη οι δεξιά κι η αριστερή ρινική κοιλότητα.Η κατασκευή της εσωτερικής μύτης διαφέρει στα θηλαστικά.Υπάρχουν τα λεγόμενα microsmatics(όπως ο ανθρωπος,πιθηκος,τα πουλιά κτλ) που έχουν φτωχή αισθηση της οσμής και τα macrosmatics(σκύλος) τα οποία έχουν άριστη αντίληψη της οσμής.Στα microsmatics(osme=smell) μονάχα ένα μέρος της ρινικής κοιλότητας έχει επαφή(σχέση) με το οσφρητικό επιθήλιο(olfactory epithelium) ενώ το υπολοιπο μεγαλύτερο κομμάτι χρησιμοποιείται για την εκπνοή.Στα macrosmatics(σκύλος) υπάρχει ένας τεράστιος λαβύρινθος(με πτυχώσεις)
Ο οποίος το μεγαλύτερο του μέρος είναι καλυμμένο με το οσφρητικό επιθήλιο(olfactory epithileum) .Εξαιτίας αυτού του ελικοειδούς λαβύρινθου της ρινικής κόγχης(που ονομάζεται και turbinates=ελικοειδές) έχουμε ως αποτέλεσμα η επιφάνεια της εσωτερικής μύτης να’ναι αυξημένη σε σχέση μ’άλλα θηλαστικά.Οι λαβύρινθοι αυτοί παρά το γεγονός ότι βρίσκονται πλευρικά με το διαχωριστικό(nasal septum) ,δεν ΄χουν καμιά επαφή μ’αυτό.Επιπρόσθετα οι ελικοειδείς λαβύρινθοι είναι καλυμμένοι με την βλεννογόνο μεμβράνη(mucous membrane) η οποία έχει καθοριστικό ρόλο κι αποτελείται από οσφρητικούς νευρώνες-σενσορες(olfactory cells)διακλαδισμένους σε μεγάλο κομμάτι της.
Μπροστά απ’την ρινική κοιλότητα υπάρχει το conchae maxillaries(σιαγόνια κόγχη) της οποίας η βλεννογόνος μεμβράνη εχει συγκριτικά λιγότερα οσφρητικά κύτταρα.Η πιο σημαντική λειτουργία των ελικοειδών εσοχών είναι να θερμάνουν και υγράνουν τον εισερχόμενο αέρα.Η βλεννογόνος μεμβράνη της σιαγόνιας κόγχης περιέχει κι άλλα υποστηρικτικά ? κύτταρα με δονούμενα τριχοειδή (vibration hair) τα οποία συγκρατουν τα σκουπίδια που εισέρχονται στην ρινική κοιλότητα και με τις ρυθμικές κινήσεις τους τα διώχνουν μακρια.
Πίσω απ’την σιαγόνια κόγχη βρίσκεται το conchae ethmoidalis το οποίο καλύπτει το υπόλοιπο της ρινικής κοιλότητας.Η βλεννογόνος μεμβράνη στους συγκεκρμένους ελικοειδείς περιέχει μεγάλο αριθμό οσφρητικών κυττάρων οι οποίοι δίνουν τη δυνατότητα στο σκύλο να μπορεί να αποτυπώνει(σκανάρει) οσμές.





c.SINUSES(Κόλποι,κοιλότητες)

Στο σκύλο κομμάτια των κοιλοτήτων έχουν επίσης οσφρητικό επιθήλιο.Στα κουτάβια οι κοιλότητες είναι πολύ(sinuses) μικρές αλλά αυξανονται καθώς αυτά μεγαλώνουν.
Μάλιστα στα σκυλιά με μεγαλύτερο κρανίο οι κοιλότητες είναι μεγαλύτερες και σύμφωνα με τον καθηγητή Wagner(1930) πιθανόν παίζει ρόλο στην ικανότητα ανίχνευσης.
Εκτός απ’τις κοιλότητες(sinuses) υπάρχει κι maxillo sinus(σαγωνιαία κοιλότης) τοποθετημένη ακριβώς πάνω απ’τη στοματική κοιλότητα στην περιοχή των οδοντικών ριζών.Μολύνσεις της άνω σιαγόνας μπορούν να προκαλλέσουν μόλυνση στην κοιλότητα αυτή επηρεάζοντας την ικανότητα όσφρησης.Στην κοιλότητα που’ναι οι frontal sinuses είναι και το οσφρητικό επιθήλιο.



d.SNIFFING

Η όσφρηση του σκύλου συνίσταται από μια σειρά από 8 εώς 20 μικρών εισπνοών ακολουθούμενοι από μία εκπνοή.Κατά τη διάρκεια μιας απλής εισπνοής δεν υπάρχουν στροβιλισμοί στη ρινική κοιλότητα όπως πιστέυονταν παλιότερα.Ο Dr.
Neuhaus (1981)είπε πως είναι αδύνατο να συμβαίνουν στροβιλισμοί καθώς ο χώρος ανάμεσα στις ελικοειδείς πτυχώσεις είναι πολύ μικρός .Ο εισερχόμενος αέρας φθάνει στα πίσω(rear) μέρη της βλεννογόνου μεμβράνης(olfactory mucous membrane που όπως είπαμε βρίσκεται στις κοιλότητες sinuses) λόγω της διαφοράς πιέσεως που δημιουργείται.
Λόγω της αξιοσημείωτης αρνητικής πίεσης απ’το πίσω μερος του conchae maxillaries(κατά την εισπνοή) ο αέρας καθοδηγείται διαμέσω των διαδρομων που σχηματίζονται ανάμεσα στον conchae ethmoidalis και τον frontal sinus.Στο τέλος της εισπνοής ο αέρας οσμής ρέει πίσω στα κομμάτια αυτά(κάνει κύκλο προς τα πίσω,ήρθε από χαμηλά,πέρασε ανάμεσα εξωτερικά κι επιστρέφει) και τελικα φθάνει στο οσφρητικό επιθήλιο το οποίο διεγείρεται..Πάντως κατά τη διάρκεια ενός απλού sniff (κι όχι ολοκληρωμενης εισπνοής 8-20) η διάχυση του λιγοστου αέρα είναι ελαχίστης σημασίας.
Κατά την διάρκεια κανονικής αναπνοής η διαφορετική πιεση αναμεσα στην εισπνοή και εκπνοή στο πίσω μέρος της μύτης είναι τόσο μικρή και δεν μπορεί να μεταφέρει μόρια στο απομακρυσμένο κομμάτι της olfactory mucosa.Ομως μόρια μπορούν να διαφέυγουν προς το frontal cinus oταν έχουμε υψηλές συγκεντρώσεις οσμής κι ένα minimum χρόνο εισπνοής 2 sec.

O αναπνεόμενος αέρας έρχεται διαμέσω των ρουθουνιών στην ρινική κοιλότητα,θερμένεται και υγραίνεται.Επειτα το ρεύμα αέρος οδηγείται κατά μήκος του ethmoidalis conchae κι εκεί σκανάρεται απ’τα οσφρητικά κύτταρα.Μετά από αυτό ο αέρας μπορεί να’ρθει όπως περιγράψαμε πριν(διαμέσω των εσοχών) και να καταλήξει τελικά στις κοιλότητες(sinuses) όπου βρίσκεται το οσφρητικό επιθήλιο με το οποίο έρχεται σ’επαφή.


e.Τhe VEMORONASAL ORGAN(ινιορρινικό όργανο ή επιθηλιακός σωλήνας ποικιλου μήκους)
(στον ανθρωπο είναι υποτυπώδες)
Σημαντική συνεισφορά στην ικανότητα όσφρησης του σκύλου έχει το vomeronasal organ που ονομαζεται και Jacobson’s organ και το οποίο βρίσκεται και στην δεξιά και στην αριστερή ρινική κοιλότητα. Πρόκειται για ένα μικρό σωληνοειδές όργανο ,ξεκινάει λίγο πίσω απ’το upper canines και φθάνει στο πίσω μέρος του πυθμένα της ρινικής κοιλότητας.Εκτός απ’το οσφρητικό επιθήλιο,οσμές δεσμέυονται κι απ’το vemoronasal organ κι οι πληροφορίες επεξεργάζονται σε ξεχωριστό τμήμα του εγκεφάλου.Το όργανο αυτό εχει από μόνο του σύνδεση μέσω νευρώνων με τον εγκέφαλο κι επίσης είναι συνδεδεμένο με το στόμα μέσω μικρών καναλιών.Το vemoronasal organ αναγνωρίζει τις διαφορετικές μυρωδιές που εισέρχονται στο στόμα.Μάλιστα πολλά σκυλιά γλείφουν τα αντικείμενα για να αναγνωρίσουν καλύτερα την οσμή μέσω του οργάνου αυτού.
Πολλά σκυλιά με ΄΄flehmen behabior’’σηκώνουν το πάνω χείλος ώστε τα ρουθούνια να’ναι κλειστά(αφου πρωτιστως εχουν γλειψει τα ουρα απ’το σημάδεμα άλλων σκύλων) και κανουν αναγνώριση μέσω αυτου του οργάνου.Επίσης πιστεύουμε ότι το όργανο αυτό παίζει σημαντικό ρόλο για τις οσμές κατω απ’το νερό.Το όργανο αυτό υπάρχει και στον ανθρωπο αλλα είναι υποτυπώδες.


f.ΟLFACTORY EPITHELIUM
Το οσφρητικό επιθήλιο μοιάζει περίπου καφέ στα macrosmatics και κιτρινωπό-ροζ στα microsmatics(ανθρωποι).Το οσφρητικό επιθήλιο αποτελείται απ’τα υποστηρηκτικά κύτταρα(supporting cells) ,τα basal cells και τα olfactory cells.Τα supporting cells όπως μαρτυπα και τα’ονομα τους στερεώνουν το επιθήλιο πάνω στους ιστούς κι επίσης σχηματίζουν αδιάκοπα το χώρο στον οποίο τοποθετούνται τα οσφρητικά κύτταρα.Κάποια supporting cells έχουν τριχοειδή που τη λειτουργία τους περιγράψαμε πιο πάνω.Πιο χαμηλά είναι τοποθετημένα τα basal cells τα οποία μπορούν να αντικαταστήσουν τα supporting cells όταν αυτά καταστραφούν.




g.OLFACTORY CELLS(υποδοχείς)
Τα οσφρητικά κύταρρα είναι παρόμοια όπως κι όλα τα’άλλα κύταρρα των αισθήσεων
Αυτός ο τύπος που τον συναντάμε σε πολλά κατώτερα ζώα υπάρχει επίσης και στα έμβρυα των σπονδυλωτών κι εμφανίζεται και στα ενήλικα σπονδυλωτά μέσα στο οσφρητικό επιθήλιο.Τα κύταρρα αυτά ονομάζονται αλλιώς και υποδοχείς κι είναι αυτά που δίνουν πληροφορίες για τον αέρα όσφρησης.Η ζωή ενός οσφρητικού κυταρρου(υποδοχέας) είναι ένας μήνας κι ύστερα αντικαθίσταται από ένα άλλο κύταρρο βάσης.(basal cell).Aυτο σημαίνει απειροελάχιστη προσωρινή μείωση οσφρητικής ικανότητας και τίποτα παραπάνω.
Τα οσφρητικά κύταρρα έχουν τριχοειδείς αποφύσεις(cilia) τοποθετημένα στην βλεννογόνο μεμβράνη.Οι περιβόητοι υποδοχείς όσφρησης βρίσκονται στην επιφάνεια αυτών των τριχοειδών κι είναι αυτοί που παίζουν τον πραγματικά πρωταγωνιστικό ρόλο για την ικανότητα του οσφρητικού συστήματος.
Σ’έναν ανθρωπο συναντάμε 6-8 cilia για κάθε olfactory cell.Στο σκύλο σύμφωνα με τον DR.Lancet έχουμε 5-20 και σύμφωνα με τον Dr.Boekh έχουμε πάνω από 100.Κατά τον DR. Verbrugger υπάρχουν 100-150 cilia σε κάθε olfactory cell.(να βρω σημερινές πληροφορίες).


h.ΕTHMOID BONE(ηθμοειδές οστό)
Τα οσφρητικά κύταρρα μέσω των τριχοειδών ινών (cilia) συνδέονται αδιάκοπα με την άλλη πλευρά και τον οσφρητικό βολβό(olfactory bulbus) που βρίσκεται στο κάτω μέρος του forelobe του εγκεφάλου.
Οι continuations(νηματοειδείς) του first brain nerve(N1) στη διαδρομή τους για τον εγκέφαλο περνάνε απ’το ηθμοειδές οστό.Λόγω της τερασιας συγκέντρωσης των οσφρητικών νευρων στα macrosmatics ζωα(σκύλος) το ηθμοειδές οστό είναι πολύ μεγαλύτερο απ’ότι στα microsmatics(ανθρωπος,πιθηκος κτλ.)

i.The Bowman’s glands(αδένες)
Η βλεννογόνος μεμβράνη απορροφά συνέχεια υγρασία προερχόμενη απ’τους αδένες του Bowman.Μερικοί από αυτούς τους αδένες παράγουν εκκρίσεις και κάποιοι άλλοι παράγουν τη βλεννογόνο ουσία.Αυτοί οι αδένες καλύπτουν την επιφάνεια με ένα στρώμα βλεννογόνους μεμβράνης(mucous membrane film).Αυτό παίζει ιδιαίτερο ρόλο και επιτυγχάνεται η διαλυτότητα των συστατικών οσμής(scenting materials). Odorants εχουν ρολο(πρεπει)να διατρισουν(διαπερασουν) τη βλέννα ώστε (to gain access)να φθασουν επιτυχως στους υποδοχεις(cilia).H βλέννα περιέχει αυτούς τους odorants.H βλεννα είναι πολύπλοκη στη συσταση και περιέχει διάφορες πρωτείνες.Καποιες πρωτείνες,που ονομάζονται (olfactory binding proteins=OBP)παιζουν σημαντικό ρόλο ώστε να επιτευχθεί η επαφή των οσμών με τους υποδοχείς των κυττάρων.Σ’αυτό το σημείο αηίζει να πούμε και το εξής:η μύτη είναι το μοναδικό μέρος του σώματος του οποίου νευρώνες επικοινωνούν απευθείας με τον έξω κοσμο(εξωτερικό περιβάλλον).

Σε συνθήκες δύσκολης οσφρητικής ανίχνευσης (υψηλή θερμοκρασία,ξηρό περιβάλλον)η βλεννογόνος μεμβράνη θα διατηρηθεί υγρή από κάποιους αδένες (lateral nose glands) οι οποίοι ξεκινούν την έκκριση όταν η θερμοκρασία του εισερχόμενου αέρα είναι ανάμεσα από 20 και 30 βαθμούς Κελσίου.Στους 10 βαθμούς Κελσίου γινεται μικρότερη έκκριση ενώ στους 50 βαθμούς εχουμε σταθερή παραγωγή εκκρισσης περιπου 9 γραμμάρια ανά ώρα από κάθε αδένα ξεχωριστά.

Σημειώνουμε ότι:λόγω των διακλαδώσεων των λαβυρίνθων,το σκυλί έχει πιο παχιά(thickness)βλεννογόνο μεμβράνη και συγκριτικό πλεονέκτημα της οσφρητικής λειτουργείας.

Σύμφωνα με τον Dr.H.G.Niemad το μέγεθος της οσφρητικής περιοχής του ανθρώπου είναι 4-5 τετραγωνικα εκατοστά,το παχος είναι 0,006 χιλιοστά και το οσφρητικό επιθήλιο 2,4-3 κυβικά χιλιοστά.
Σ’ένα σκύλο αντίστοιχα(ενήλικο μεσαίου μεγέθους) η οσφρητική περιοχή καταλαμβάνει 92-170 τετραγωνικα εκατοστα με 0,12χιλιοστά πάχος το οποίο σημαίνει 1100-2000 κυβικα χιλιοστά οσφρητικού επιθηλίου.
Αν αναλογιστούμε τη διαφορα βάρους ανάμεσα στο σκύλο και τον άνθρωπο τότε αντιλαμβανόμαστε ότι ο σκύλος έχει συγκριτικό πλεονέκτημα τουλαχιστον 260 φορες μεγαλυτερο στην οσφρητική ικανότητα.
Μ’άλλα λόγια:η οσφρητικη περιοχή του ανθρωπου (4-5)καταλαμβάνει το 1/4000 της συνολικής επιφάνειας ενώ του σκύλου κατανέμεται (90-170)σχεδον σ’ολοκληρη την επιφάνεια.
Προσθέστε επίσης ότι ο μέσος όρος των οσφρητικών κυταρρων των ανθρώπων είναι 5million ενώ σ’ένα Dachhound μπορεί να φθάσει τα 125million(τοFox Terrie150million και στο German shepherd 220 million.Aναλογιστείτε λοιπόν για τι διαφορά μιλαμε!Επίσης η οσφρητική ικανότητα του ανθρώπου υπολλείπεται ακόμη περισσότερο καθώς ο οσφρητικός βολβός είναι σε μεγεθος το 5% του εγκεφάλου ενώ στο σκύλο εχει μεγεθος το 1/3=33%.

Για το οσφρητικό επιθήλιο θα λέγαμε ότι δεν είναι απόλυτα εξακριβωμένο πόσο ρόλο παίζει το μεγεθος του στην ευαισθησία οσφρησης παρα το γεγονος ότι διαφοροποιειται από θηλαστικό σε θηλαστικό.
Μια άλλη παρατηρηση που εχει γίνει είναι ότι ενώ το μεγεθος της οσφρητικής περιοχής του ανθρώπου και του γουρουνιού είναι ίσο,εντούτις στον χοίρο υπαρχουν 60 φορές περισσότεροι υποδοχείς.Το ίδιο συμβαίνει και στα ψάρια που’χουν 250 καλυτερη οσφρηση απ’ότι ο ανθρωπος (ενώ εχουν λιγοτερους υποδοχείς)


(ελευθερη μεταφραση του Βeerman απο το ''Κ9 proffessional tracking'' των Resi Gerritsen και Ruud Haak)

σημ:οι ιατρικοι οροι μεταφραστηκαν ελευθερα καθως ο beerman δεν εχει ουδεμια σχεση με την ιατρικη ορολογια...)